在物种进化过程中, 自然杂交在物种多样性的形成与维持中发挥着重要作用;然而同倍性杂交(homoploid hybridization)在物种形成中的作用仍然存在争议;相较于多倍体杂交物种形成,同倍性杂交物种形成案例非常少。同倍性杂交的进化后果是导致同倍性物种形成还只是进化过程的噪音或死胡同(dead-end hybridization)仍需要更多的案例研究。猕猴桃属植物存在着广泛的种间杂交,是研究植物杂交物种形成与多样化的良好材料。浙江猕猴桃(Actinidia zhejiangensis)是1982年发表的一个猕猴桃种,其主要分布在浙江、江西和福建,数量稀少。过去的研究认为浙江猕猴桃可能是由毛花猕猴桃(Actinidia eriantha)和长叶猕猴桃(Actinidia hemsleyana)或山梨猕猴桃(Actinidia rufa)种间杂交形成的种。由于基因组资源的缺乏,极大地限制了猕猴桃属植物同倍性杂交事件的鉴定以及进化后果的研究工作的开展。
近日,中国科学院武汉植物园研究人员在The Plant Journal在线发表了题为“Genomic analyses reveal dead-end hybridization between two deeply divergent kiwifruit species rather than homoploid hybrid speciation”的研究成果。该论文基于PacBio HiFi和Hi-C测序技术相结合的组装策略获得了浙江猕猴桃、长叶猕猴桃高质量参考基因组,结合已发表的毛花猕猴桃基因组以及群体重测序数据,发现浙江猕猴桃的两套单倍型基因组分别与毛花猕猴桃和长叶猕猴桃基因组有着较高的共线性;结合物种进化树分析,表明毛花猕猴桃和长叶猕猴桃是浙江猕猴桃的亲本,且两套单倍型基因组之间没有经历过基因组重排和融合;浙江猕猴桃是一个典型的种间同倍性杂交的F1个体,属于同倍性杂交的死胡同,而未发生同倍性杂交物种形成事件。结合叶绿体和线粒体基因组分析,该研究证明浙江猕猴桃的母本是毛花猕猴桃,父本是长叶猕猴桃。
毛花猕猴桃和长叶猕猴桃在约9.1 Mya分化后,在不到1 Mya发生了种间生殖隔离的松弛,产生了种间基因流。同时,该研究还发现毛花猕猴桃和长叶猕猴桃同源染色体之间的倒位和高度分化的区域含有一些与花粉识别、花粉萌发、减数分裂姐妹染色单体分离等过程相关的基因,可能参与这两种猕猴桃合子后生殖隔离的形成。该论文的研究结果对于理解猕猴桃属植物多样性的形成与维持机制具有重要的科学意义,同时也为猕猴桃种间远缘杂交育种提供了理论依据。
中国科学院武汉植物园姚小洪研究员、高磊研究员、庐山植物园黄宏文研究员为论文的通讯作者,中国科学院武汉植物园於晓芬博士和博士研究生秦梦云为该论文的共同第一作者;康奈尔大学Boyce Thompson Institute费章君教授和浙江林业勘察院陈征海研究员对该研究提供了指导。该研究得到国家自然科学基金面上项目(32070377、32170395)、国家重点研发计划(2018YFD1000105)、湖北省洪山实验室基金(2021hszd017)的资助。
图 浙江猕猴桃、毛花猕猴桃、长叶猕猴桃的形态特征、地理分布和基因组特征