凤仙花属(Impatiens)隶属于杜鹃花目(Ericales)凤仙花科(Balsaminaceae),其物种数目超过1000种,是被子植物中物种最为丰富的属之一。该属在宏观形态上表现出很大的多样性,如株高、花色、叶形,尤其是花部结构形态等。由于本属植物肉质多汁,在干燥的蜡叶标本上很难保持原形,导致花部结构形态丢失,故凤仙花属植物是公认的分类学上的困难类群。除了包含花部结构在内的宏观特征外,花粉形态也受到了学者们的关注。随着扫描电镜技术的发展,拍摄到的花粉照片更加清晰,一些初步的研究也表明凤仙花属植物的花粉具有分类学意义,并且与传粉行为密切相关。由于凤仙花分布广泛,采样困难,多数研究很难深入了解凤仙花的花粉形态、宏观特征、进化趋势和传粉情况。
近日,Journal of Systematics and Evolution(JSE)在线发表了武汉植物园胡光万团队、湖南师范大学丛义艳团队与四川大学生命科学学院余岩团队合作的题为“Palynological and macroscopic characters evidence infer the evolutionary history and insight into pollination adaptation in Impatiens (Balsaminaceae) ”的研究论文。该研究以凤仙花属为研究对象,探讨了该属宏观性状及孢粉学的演化,进一步讨论了花形态与传粉者的关系。
研究人员选取了两个分子标记(ITS和atpB-rbcL),对143种凤仙花属物种重构系统发育关系。然后收集本研究使用扫描电镜拍摄的凤仙花属植物花粉数据及其他文献已报道的本属植物花粉数据,统计了花粉形状、大小、萌发沟形状及数量、萌发沟尺寸和网眼内颗粒物的有无等特征。同时,结合图片资料和文字描述,统计了习性、叶序、花色、萼片数量、距长、侧生联合花瓣是否合生、心皮数量、果实形状、每个果实种子数量等特征。基于重构的系统发育树,使用Mesquite软件对上述特征进行祖先状态重建。
祖先状态重建结果表明,凤仙花属植物的共同祖先的叶序最有可能为互生,萼片数量为5,距长大于1厘米,侧生联合花瓣不合生,每个果实种子数量小于4,萌发沟形状及数量为3沟型,网眼内有颗粒物。其余特征的祖先状态重建结果在凤仙花属植物的共同祖先节点上并不明确。
本研究基于重构的系统发育树对凤仙花属植物的孢粉学性状及宏观性状进行了细致的分析,凤仙花属植物的共同祖先的部分性状较为明确。同时,一些性状的祖先状态未能得到确认。综合宏观性状和孢粉学证据表明,在不同的选择压力下,凤仙花的这些性状经历了一个复杂的演化过程,表现出高度的不稳定性和变异性。
四川大学与武汉植物园联合培养的博士研究生宋永秀和湖南师范大学与武汉植物园联合培养的硕士研究生胡田为该论文的共同第一作者,武汉植物园胡光万研究员与湖南师范大学丛义艳讲师为论文的通讯作者。武汉植物园学科组成员彭帅也参与了该项研究。该工作得到国家科技基础资源调查专项、第二次青藏高原科学考察与研究计划、国家自然科学基金等项目的资助。
图1. 部分凤仙花属植物的花粉粒形态;使用最大似然法对心皮数量的祖先状态重建;凤仙花属植物的部分宏观形态。