榧树属为裸子植物红豆杉科植物,全球现今仅存6种,分布于北美和东亚的中国、日本和朝鲜半岛。榧树属是很好的用材,在我国南方榧树也作为油料作物广泛栽培。但由于森林破坏和开发过度,大都处于珍稀濒危状态。系统上,尽管形态和分子的证据都支持榧树属的单系性,但属下的系统关系仍存在争议。
东亚北美间断的研究在极多的被子植物中开展。裸子植物由于起源较早,因此可能为探讨东亚北美植物区系的地理联系提供更好的案例。尽管以前也开展了榧树属的研究,但缺点是取样不全,且用以分析比较的都是基因片段。因此榧树属下的系统关系相对模糊。此次学科组在榧树属资源调查的基础上,全面取样,并采用叶绿体基因组证据,开展了该属系统基因组学和生物地理学研究。
结果显示,所有榧树的叶绿体基因组编码117个基因,包括82个蛋白编码基因,31个tRNA基因,4个rRNA基因。和其他松柏类一样,榧树属叶绿体基因组缺失一个IR区,而其中,3个tRNA编码基因,trnI-CAU、 trnQ-UUG和 trnN-GUU复制为两个拷贝,推测是由于反向重复区的不完全丢失。整合所有已报告的红豆杉科叶绿体基因组,构建了该科的系统树。系统基因组分析很好的解决了榧树属内各物种亲缘关系,各支系得到了很高的支持率。在榧树属中,长叶榧 T. jackii 位于该属最基部,巴山榧T. fargesii 和日本榧T. nucifera姐妹关系得到支持,云南榧T. yunnanensis是他们两个的姐妹群。另外,红豆杉科内的各属之间关系得到了很好的解决,科内所有的属都是单系类群,榧树属和穗花杉属 (Amentotaxus) 的姐妹关系得到了100%支持。进一步推算了分化时间和生物地理事件,结果表明榧树属的分化主要发生在第三纪晚期,我们推测在中新世晚期 (~8.9-5.3 Ma) 的扩散抓住了白令路桥消失之前的“尾巴”,而之后的隔离形成了榧树属当今的洲际间断分布。结果还显示了在第四纪冰期循环期间 (~1Ma) 榧树属亚洲的种群发生过扩张。本研究不仅具有较大的学术意义,也为资源植物的认定和保护提供了理论基础。
研究论文“Plastome phylogenomic analysis of Torreya (Taxaceae)”近期发表在系统进化领域知名期刊Journal of Sysematics and Evolution。(论文链接:http://www.jse.ac.cn/EN/10.1111/jse.12482)。硕博连读生张旭为论文第一作者,孙延霞副研究员协助指导。本研究为系统与进化学科组十三五规划之“川东-鄂西物种起源进化与维持机制研究”前期培育项目,得到基金委东亚植物区系的起源和性质重大项目资助。
图1:榧树属叶绿体基因组物理图谱
图2:榧树属祖先分布区重建