仙人掌科(Cactaceae)是美洲干温地区被子植物中最著名、种类最丰富的科之一。该科为单系,隶属于石竹目马齿苋亚目。在该目中,仙人掌科形成了一个单独的分支,其与土人参属、马齿苋属和Anacampseroteae科合称为ACPT分支。该分支的基部位置为土人参属,该属与由Anacampseroteae科、仙人掌科和马齿苋属组成的亚分支构成姐妹群。然而,该分支成员之间的系统学关系仍不清楚。仙人掌科植物几乎都是新大陆的特有种,只有附生植物丝苇(Rhipsalis baccifera(J.S.Muell.) Stearn)在新大陆和旧大陆都有自然分布。因此,本科中这个具有独特分布式样的物种吸引了许多研究人员的注意。然而,目前该物种在分子层面的研究还不充分,未见关于该物种叶绿体全基因组分析的报道。
中国科学院植物种质创新与特色农业重点实验室、武汉植物园东非植物区系与分类学科组首次对在肯尼亚Kasigau森林采集的丝苇完整叶绿体基因组进行了分析。 研究发现,丝苇的叶绿体基因组全长122,333 bp,包括一个大单拷贝区( LSC )( 81,459 bp ),一个小单拷贝区(SSC)( 23,531 bp )和两个均为8530 bp的反向重复区( IR )。该叶绿体基因组共包含110个基因,其中有73个蛋白质编码基因,31个tRNA基因,4个rRNA基因和2个假基因(图1)。与8种马齿苋亚目ACPT分支的物种进行比较分析,结果表明,丝苇基因组有较多的重排,在其LSC区域反常地出现了19个基因反转,就碱基数目而言,这是首次在石竹目下发现如此大规模的结构变异(图2)。在仙人掌亚科中,SSC区域中的倒位很常见,在丝苇和 Carnegiea gigantea的rbcL-trnM区域观察到了另一长6 kb的基因倒位。
该研究选取了36个石竹目下的物种,以Genlisea aurea和Tanaecium tetragonolobum为外类群,基于叶绿体全基因组数据开展了系统发育分析,结果支持ACPT分支的各科均为单系。在系统发育树中,丝苇位于仙人掌科这一分支的基部。叶绿体基因的大量的重排表明丝苇在进化过程中发生过多次突变事件。该研究为今后关于丝苇和马齿苋亚目的进化研究提供了重要的数据(图3)。
研究成果以“Complete Chloroplast Genome of Rhipsalis baccifera, the only Cactus with Natural Distribution in the Old World: Genome Rearrangement, Intron Gain and Loss, and Implications for Phylogenetic Studies” 为题,近期在国际学术期刊《Plants》上发表。这项工作得到了国家自然科学基金和中科院中-非联合研究中心的支持。该学科组的肯尼亚籍学生Millicent Akinyi Oulo和中国籍学生杨家鑫、董翔为论文共同第一作者,胡光万研究员为通讯作者,学科组多名学生参与此项研究。
图1. 丝苇的叶绿体基因组图谱
图2. 丝苇叶绿体基因组大单拷贝区(LSC)中ndhJ- trnY基因间的19个基因倒置,其基因组与spinacia oleraceae进行比较
图 3. 利用最大似然法和贝叶斯推断基于36个石竹目物种的叶绿体全基因组数据构建的联合系统树